细菌遗传的物质基础

一、基因组（genome）

细菌的基因组位于核体，是遗传的主要物质基础。核体又称染色体（chromosome）是由环状双螺旋两条DNA长链组成，含细菌的遗传基因，控制细菌的遗传与变异。每条DNA单链的骨架由磷酸和脱氧核糖组成，支链含有四种碱基，即两种嘌呤：腺嘌呤（A）和鸟嘌呤（G），两种嘧啶：胸腺嘧啶（T）和胞嘧啶（C）。细菌染色体DNA以半保留方式进行复制。新形成的DNA双链分子与亲代的完全相同，所携带的遗传信息也与亲代的完全相同。倘若在DNA复制中，子代DNA发生改变，便会出现变异。

二、质粒（plasmid）

质粒是细菌染色体外的遗传物质，多为环状双螺旋DNA分子，可为一种或若干种。质粒可以自身复制，随宿主菌分裂传到子代菌体。质粒是自行复制单位，有多个拷贝者，称为松弛型复制；有的需随染色体一起复制，仅一个拷贝者，称为严紧型复制（stringent replication）。前者称为松弛型质粒，后者称为严紧型质粒。

质粒可编码细菌多种重要的生物学性状，但不为细菌生命所必需的性状。在一定条件下，质粒可以转移，可丢失，也可重新获得。编码性菌毛的质粒称致育质粒或F质粒（fertility plasmid），具有F质粒的细菌有性菌毛，为雄性细菌；无F质粒的细菌无性菌毛，为雌性细菌，该质粒与细菌的有性结合有关。编码细菌各种毒力因子的质粒统称毒力质粒或Vi质粒（virulence plasmid），如致病性大肠杆菌在粘膜上定居及产生毒素的能力可由不同质粒编码，其中K质粒编码对粘膜具有粘附活性的菌毛，ST质粒与LT质粒分别编码耐热肠毒素和不耐热肠毒素。细菌对抗菌药物或重金属盐类的抗性则由R质粒（resistance plasmid）所决定。一个质粒可同时具有几种编码功能。

质粒可以在细菌间转移，当质粒从一个细菌转移至另一个细菌时，携带的性状也随之转移。质粒的转移不仅可以发生在同种、同属的细菌之间，有的甚至还可以在不同种属的细菌间进行。按其转移的特性可将质粒分为二类：接合性质粒（conjugative plasmid）与非接合性质粒（nonconjugative plasmid）。接合性质粒一般使细菌有致育性，并且在细菌之间接触时能从一个细菌转移到另一个细菌中去（如F质粒）。非接合性质粒不能在细菌之间转移，但有的可以通过以噬菌体为载体或直接进入另一个细菌而转移。非接合性质粒也可以与接合性质粒结合随接合性质粒转移。有的质粒还可以结合到染色体上，如F质粒在变形杆菌内是独立存在的，但在大肠杆菌内则可与染色体结合，这种质粒称为附加体（episome）。

穿梭载体（shuttle vector）  是一类特殊的质粒，可在某种属关系差异较大的微生物中转移，例如在大肠杆菌与酵母之间。利用它可携带质核或真核微生物的外源序列。

三、转座因子（transposable element）

近年来发现微生物的某些DNA片段作为一个独立单位可在染色体上移动，此种移动甚至可发生在不同种细胞之间。这种可移动的DNA片段称之为转座因子。细菌的转座因子有三种类型：插入序列（insertion sequence, IS）、转座子（transposon, Tn）以及某些特殊的噬菌体，例如Mu，是促变噬菌体（mutator phage）的简称。

IS与Tn具有两个共同特点，一是都携带编码转座酶（transposase）的基因，二是在其DNA末端都有短的倒置末端重复子。重复子长约40~1000 bp。IS分子量较小（0.7~1.4 kb），Tn比IS大（2~2.5 kb），除转座酶基因外，还含某些具有重要特性例如抗性标记的基因。Tn是当今遗传学及基因工程研究的有用工具。Mu分子量约2~2.5 kb，与一般温和噬菌体不同，它可整合到大肠杆菌染色体的任何位置，从而引起插入突变。

四、毒力岛（pathogenicity island, PAI）

是20世纪90年代提出的一个新概念。PAI是指病原菌的某个或某些毒力基因群，分子结构与功能有别于细菌染色体，但位于细菌染色体之内，因此称之为“岛”。PAI虽然是染色体的DNA片段，但两端往往具有重复序列与插入元件，其G+Cmol%及密码使用与细菌染色体有明显差异，分子量较大，多为30~40 kb，也有达100 kb者。

一般认为，PAI不位于质粒或附加体，基因编码的产物多为分泌性蛋白或细胞表面蛋白。一种病原菌可以有一个以上的毒力岛。毒力岛的生物学意义尚不清楚，推测其与细菌的毒力变异有关。鉴于毒力岛的结构特点，决定了它可在细菌的不同菌株甚至不同菌种之间进行DNA重组。有人指出，在环境中存在着致病菌株与非致病菌株，后者通过基因重组从前者获得了毒力岛，从而具备了致病性，而不是通过自身固有基因的修饰导致的毒力变异。目前一些新致病菌的出现有可能归咎于此。

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