细菌和噬菌体的遗传分析（1）

 

遗传重组是生命的重要现象之一,在生物进化过程中起着极其重要的作用。从低等的原核生物到高等的哺乳动物其重组方式是多种多样的。真核生物中的遗传重组，主要是通过染色体上的基因自由组合或交换实现的，是生物有性生殖过程的一部分，形成的二倍性合子的遗传组分，一半来自父体，一半来自母体，基因的自由结合和交换是在两个交配亲体的整套染色体基因组间进行的。然而，原核生物的遗传重组就不象真核生物那样的完善和有规律性，有其特点和规律。所以，本章学习原核生物的遗传重组，尤其是细菌和噬菌体的遗传重组。

 

一个野生型基因突变为一个新的等位基因叫做基因突变。例如，果蝇的红眼基因突变为白眼基因。带有突变基因且在表现型上有相对差异的个体叫突变型。通过大量突变型之间的杂交实验，经过多代的观察和分析，能够认识了基因的功能。这种基因的遗传分析方法不仅常用来研究动、植物的遗传，也适用于研究细菌和病毒的遗传。

 

1、营养缺陷性细菌

1907年，Massim首先分离出了6个由于代谢上的缺陷而不能发酵乳糖的大肠杆菌的突变品系。利用特定的培养基就很容易发现它们在代谢上的差异。能发酵乳糖的正常菌落在含伊红和甲基蓝的培养基（EMB）上长成的菌落是红色的，不能发酵乳糖的细菌则长成白色菌落。这种能把野生型和突变型明显地区分开的培养基叫做选择培养基。

 

另外，利用EMB培养基还分离出了不能利用阿拉伯糖、甘露糖、木糖、麦芽糖作碳源的许多大肠杆菌突变型。由于它们在营养代谢上是有缺陷的，所以统称为营养缺陷型（anxotroph），而把正常的野生型叫做原养型（prototroph）。所以，把营养缺陷型细菌分别接种在一系列补充培养基，就可以判断出每种营养缺陷型生长所需要的物质，进而探知是控制哪一种物质合成的基因发生了突变。这些突变型的基因型可用它不能合成的物质名称来表示，取前三个字母并在右上角加一负号“－”或正号“＋”。“－”代表不能合成该物质的缺陷型，“＋”表示能合成该物质的野生型。如：thr^－,pro^－,ade^－,trp^－分别代表苏氨酸、脯氨酸、腺嘌呤和色氨酸的缺陷型。

 

2、抗药型细菌

野生型细菌通常会被一定剂量的某种药物杀死，是药物敏感型，本世纪初在利用药物治疗细菌性疾病后，发现把一种细菌培养物用致死剂量的药物处理后，药物敏感型细菌中往往有一些细菌不受药物的影响而存活下来，转变为抗药型。20世纪40年代，随着青霉素和链霉素等抗菌素的广泛应用，细菌对药物发生抗性的现象越来越普遍。以后用青霉素，特别是链霉素做选择因素，在大肠杆菌中选出了一批抗青霉素和链霉素的抗药性突变型。它们的基因符号可用该药物名称的前三个字母并在右上角附加“r”来表示：Pen^r, Str^r。与之相应的药物敏感型可写成Pen^s和Str^s。

 

3、抗噬菌体突变型细菌

在大肠杆菌中还发现有抗噬菌体突变型，它的细胞壁上由于没有T1噬菌体赖以附着的接受点，能够抗T1噬菌体而不会被它杀死。它的基因型符号是Ton^r。而野生型的大肠杆菌由于细胞壁上具有T1噬菌体的接受点，使噬菌体颗粒得以附着在它的壁上，因而能被侵入细胞内的噬菌体杀死，叫做T1噬菌体敏感型。