微生物代谢的多样性

 

 

摘要：一切生物，在其新陈代谢的本质上既存在着高度的统一性，但又存在着明显的多样性。代谢的多样性可表现在不同的层次上如：营养类型的多样性，产能途径的多样性，代谢条件的多样性。与动植物相比较微生物的代谢多样性更为明显。

关键词：微生物  代谢的多样性

 

Abstract: All creatures have height of unity in The essence of metabolism,but also have obviously diversity. The metabolism of diversity can performance on different levels: Nutrition type of diversity, Production energy way of diversity, metabolic conditions of diversity. Compared with the metabolism of plants and animals ,the metabolism diversity of microbial is more apparent.

Keywords: microbial  The metabolism of diversity

 

代谢是推动生物一切生命活动的动力源，通常泛指发生在活细胞中的各种分解代谢和合成代谢的总和。一切生物，在其新陈代谢的本质上既存在着高度的统一性，有存在着明显的多样性。代谢的多样性可表现在不同的层次上如：营养类型的多样性，产能途径的多样性，代谢条件的多样性。与动植物比较微生物的代谢多样性更为明显，在此我就从以下几个方面进行论述：

 

1.营养类型的多样性

一切生物在营养上都具有统一性，在元素水平上都需20种左右，且以碳，氢，氧，氮，硫，磷6种元素为主，在营养要素水平上则都在六大类范围内，即碳源，氮源，能源，生长因子，无机盐，水。而营养类型是指根据生物生长所需要的主要营养要素即能源和碳源的不同而划分的生物类型。生物的营养类型有：光能自养型，光能异养型，化能自养型，化能异养型。

动物自身不能从简单的无机物制造有机物，也不能从日光中获得能量，必须直接或间接地以绿色植物为食，来获取现成的有机物以获得生命活动所需的能量。由此动物只能是化能异养性生物。绝大多数植物只从外界吸收简单的无机物（从空气中吸收二氧化碳，从土壤中吸收水和无机盐），还吸收日光作为能源，通过光合作用在体内制造有机物提供本身代谢活动所需的有机物和能量。由此绝大多数的植物为光能自养型生物。微生物的营养类型之多是动植物所大大不及的。有以二氧化碳为碳源，光为能源的光能自养型微生物如：蓝细菌，紫硫细菌，绿硫细菌，藻类等；有以有机物为碳源，光为能源的光能异养型微生物如：红螺菌科的细菌（紫色无硫细菌）；有以二氧化碳为碳源，无机物为能源的化能自养型微生物如：硝化细菌，硫化细菌，铁细菌，氢细菌，硫磺细菌等；有以有机物为碳源，有机物为能源的化能异养型微生物如：绝大多细菌和全部真菌。

 

2. 产能途径的多样性

生物的产能代谢是指物质在生物体内经过一系列连续的氧化还原反应，逐步分解并释放能量的过程，这是一个产能代谢过程，又称为生物氧化。在生物氧化过程中释放的能量可被生物直接利用，也可通过能量转换贮存在高能化合物（如ATP）中，以便逐步被利用；还有部分能量以热的形式是放到环境中。

动植物通过糖酵解途径和三羧酸循环氧化葡萄糖分解成水和二氧化碳并释放能量，植物还通过非环式光合磷酸化的方式合成能量。而微生物产能的途径更为多，而且不同的微生物进行生物氧化所利用的物质不同，异养微生物利用有机物，自养微生物则利用无机物。

 

2.1异养微生物的产能途径

（1）EMP途径：以1分子葡萄糖为底物反应产生2分子丙酮酸，2分子NADH+氢离子和2分子ATP。EMP途径是绝多数生物所共有的一条主流代谢途径。

（2）HMP途径：是从葡糖-6-磷酸开始的，其特点是葡萄糖不经EMP途径和TCA循环而得到彻底氧化，并能产生大量还原型烟酸胺腺嘌呤二核苷酸磷酸以及重要中间代谢产物。在多数好氧菌和兼性厌氧菌种都存在HMP途径，而且通常还与EMP途径同时存在。只有HMP途径而无EMP途径的微生物很少，例如弱氧化醋杆菌，氧化葡糖杆菌，氧化醋单胞菌。

（3）ED途径：以1分子葡萄糖为底物生成2分子丙酮酸，1分子ATP，1分子NADPH和NADH。其特点是只经过4步反应即可快速获得由EMP途径须经10步反应才能形成的丙酮酸。ED途径在革兰氏阴性菌中分布较广，特别是假单胞菌和固氮菌的某些菌中较多存在，是缺乏完整EMP途径的微生物中的一种替代途径。ED途径可不依赖于EMP途径和HMP途径而单独存在。

（4）TCA途径：以1分子丙酮酸为底物，经过一系列循环反应而彻底氧化，脱羧形成3分子CO2，4分子NADH2，1分子FADH2和1分子GTP，总共相当于15分子ATP，产能效率极高。这是一个广泛存在于各生物体中的重要生物化学反应，在各种好氧微生物中普遍存在。

 

2.2自养微生物的产能途径

     自养微生物的生物合成的起始点是建立在对氧化程度极高的二氧化碳进行还原（即CO2的固定）的基础上，为此，化能自养微生物必须从氧化磷酸化所获得的能量中，花费一大部分ATP以逆呼吸链传递的方式把无机氢转变成还原力。如硝化细菌可利用亚硝酸氧化酶和来自H2O的氧把亚硝酸根氧化为硝酸根，并引起电子流经过一段很短的呼吸链而产生少量ATP。而在光能自养微生物中，ATP是通过循环光合磷酸化，非循环光合磷酸化或紫膜光合磷酸化产生的，而还原力则是直接或间接利用这些途径产生的。如原核生物真细菌的光合细菌在光能驱动下利用还原态的无机物（H2S，H2）作为还原CO2的氢供体，电子从菌绿素分子上逐出，通过类似呼吸链的循环，又回到菌绿素，期间产生ATP和还原力。藻类和蓝细菌在光和氧气的条件下裂解水以提供细胞合成的还原力，电子则经过叶绿素的两个光合系统接力传递，在Cyt bf和Pc间产生ATP。嗜盐菌在无氧的条件下，利用光能所造成的紫膜蛋白上视黄醛辅基构象的变化，可是质子不断驱至膜外，从而在膜两侧建立一个质子动势，再由它来推动ATP酶合成ATP。

 

3.代谢条件的多样性

影响生物生长代谢的外界因素有很多，除了营养因素外，还有许多物理因素，最主要的是温度，PH，氧气。

 

3.1温度

     温度对生物正常生长繁殖有重要影响。只有在一定的温度范围内，生物才能正常生长繁殖和维持正常的新陈代谢。植物一般生长适宜温度为22~28度，动物的适宜温度通常为36~37度。与其他生物一样，任何微生物的生长温度尽管有宽又窄，但如果把微生物作为一个整体来看其温度是极其宽的，最低一般为-10~-5度，极端为-30度。如嗜冷微球菌可生活在最低为-4度的环境下。最高一般为80~90度，极端为105~150度。如热叶菌可生活在最高为110度的环境下。

 

3.2 PH

不同的生物有各自不同的最适生长PH。植物生长的最适PH为5.2~5.8，动物生长的最适PH为7.2~7.6。微生物若作为一个整体来说，其生长的PH范围极广（小于2~大于10），还有少数种类超过这一范围。但绝大多数微生物的生长PH都在5~9之间。如一般霉菌最适PH为3.8~6.0，枯草芽孢杆菌最适PH为6.0~7.5。除不同种类微生物有其最适生长PH外，即使同一微生物在其不同的生长阶段和不同的生理，生化过程，也有不同的最适PH要求。如黑曲霉在PH=2.0~2.5时有利于合成柠檬酸，在PH=2.5~6.5时就以菌体生长为主，而PH=7左右时则大量合成草酸。

 

3.3氧气

地球上的整个生物圈都被大气层牢牢包围着，因此，氧对生物的生命活动有着极其重要的影响。所有动植物都是好氧生物，因此，必须在有氧的条件下才能正常地生长繁殖。而按照微生物与氧的关系，可把它们分为5类：

（1）专性好氧菌：必须在较高浓度分子氧的条件下才能生长，在正常大气压下通过呼吸产能。绝大多数真菌和多数细菌，放线菌是专性好氧菌。

（2）兼性厌氧菌：是以有氧条件下的生长为主也可兼在厌氧条件生长的微生物，在有氧时靠呼吸产能，无氧时则借助发酵或无氧呼吸产能。许多酵母菌和不少细菌都是兼性厌氧菌。

（3）微好氧菌：只能在较低的氧分压下才能正常生长，也是通过呼吸链并以氧为最终受体而产能。如霍乱弧菌，氢单胞菌属，发酵单胞菌属等。

（4）耐氧菌：可在分子氧存在下进行发酵性厌氧生活，它们的生长不需要任何氧，但分子氧对它们也无害。不具有呼吸链，仅依靠专性发酵和底物水平磷酸化而获得能量。通常的乳酸菌多为耐氧菌。

（5）厌氧菌：分子氧对其有毒，即使短期接触也会抑制甚至致死，生命活动所需能量是通过发酵，无氧呼吸，循环光合磷酸化或甲烷发酵等提供。常见的厌氧菌有：梭菌属，梭杆菌属，光合细菌，产甲烷菌等。

 

参考文献：

1.        沈萍，陈向东.微生物学（第2版）.北京：高等教育出版社，2006

2.        周德庆. 微生物学教程（第2版）.北京：高等教育出版社，2002

3.        曹军卫，马辉文，张甲耀.微生物工程.北京：科学出版社，2007

4.        郭勇.酶工程原理与技术.北京：高等教育出版社，2005

5.        殷红.细胞工程.北京：化学工业出版社，2006

6.        吴相钰.陈阅增普通生物学.北京：高等教育出版社，2005