微生物在自然界物质循环中的作用

自然界的物质循环主要可归纳为两个方面：一是无机物的有机质化，即生物合成作用；另一个是有机物的无机质化，即矿化作用或分解作用。这两个过程又对立、又统一，构成了自然界的物质循环。在物质循环过程中，以高等绿色植物为主的生产者，在无机物的有机质化过程中起着主要的作用；以异养型微生物为主的分解者，在有机质的矿化过程中起着主要作用。如果没有微生物的作用，自然界各类元素及物质，就不可能周而复始地循环利用，自然界的生态平衡就不可能保持，人类社会也将不可能生存发展。

一、微生物在碳素循环中的作用

    碳素是构成各种生物体最基本的元素，没有碳就没有生命，碳素循环包括 CO₂ 的固定和 CO₂ 的再生。绿色植物和微生物通过光合作用固定自然界中的 CO₂ 合成有机碳化物，进而转化为各种有机物；植物和微生物进行呼吸作用获得能量，同时释放出 CO₂ 。动物以植物和微生物为食物，并在呼吸作用中释放出 CO₂ 。当动、植物和微生物尸体等有机碳化物被微生物分解时，又产生大量 CO₂ 。另有一小部分有机物由于地质学的原因保留下来，形成了石油、天然气、煤炭、等宝贵的化石燃料，贮藏在地层中。当被开发利用后，经过燃烧，又复形成 CO₂ 而回归到大气中。

    微生物参与了固定 CO₂ 合成有机物的过程，但数量和规模远远不及绿色植物。而在分解作用中，则以微生物为首要。据统计地球上有 90 ％的 CO₂ 是靠微生物的分解作用而形成的。经光合作用固定的 CO₂ ，大部分以纤维素、半纤维素、淀粉、木质素等形成存在，不能直接被微生物利用。对于这些复杂的有机物，微生物首先分泌脑外酶将其降解成简单的有机物再吸收利用。由于微生物种类及所处条件不一，进入体内的分解转化过程也各不相同。在有氧条件下，通过好氧和兼性厌氧微生物分解，被彻底氧化为 CO₂ ；在无氧条件下，通过厌氧和兼性厌氧微生物的作用产生有机酸、 CH₄ 、 H₂ 和 CO₂ 等。

二、微生物在氮素循环中的作用

    氮素是核酸及蛋白质的主要成分，是构成生物体的必需元素。虽然大气体积中约有 78 ％是分子态氮，但所有植物、动物和大多数微生物都不能直接利用。初级生产者植物需要的铵盐、硝酸盐等无机氮化物，在自然界中为数不多，是初级生产者最主要的生长限制因子。只有将分子态氮进行转化和循环，才能满足植物体对氮素营养的需要。因此氮素物质的相互转化和不断地循环，在自然界十分重要。

( 一 ) 自然界中的氮素循环

    氮素循环包括许多转化作用，包括空气中的氮气被微生物及微生物与植物的共生体固定成氨态氮，并转化成有机氮化物；存在于植物和微生物体内的氮化物被动物食用，并在动物体内被转变为动物蛋白质；当动植物和微生物的尸体及其排泄物等有机氮化物被各种微生物分解时，又以氨的形式释放出来；氨在有氧的条件下，通过硝化作用氧化成硝酸，生成的铵盐和硝酸盐可被植物和微生物吸收利用；在无氧条件下，硝酸盐可被还原成为分子态氮返回大气中，这样氮素循环完成。氮素循环包括微生物的固氮作用、氨化作用、硝化作用、反硝化作用以及植物和微生物的同化作用。

( 二 ) 微生物在氮素循环的作用

1 ．固氮作用

    分子态氮被还原成氨或其他氮化物的过程称为固氮作用。自然界氮的固定有两种方式，一是非生物固氮，即通过雷电、火山爆发和电离辐射等因氮，此外还包括人类发明的以铁作催化剂，在高温 ( 500 ℃ ) 、高压 (30.3975MPa) 下的化学固氮，非生物固氮形成的氮化物很少。二是生物固氮，即通过微生物的作用固氮，大气中 90 ％以上的分子态氮，只能由微生物的话性而固定成氮化物。能够固氮的微生物，均为原核生物，主要包括细菌、放线菌和蓝细菌。在固氮生物中，贡献最大的是与豆科植物疫面而瘤菌属，其次是与非豆科植物共生的放线菌弗兰克氏菌属，再次是各种蓝组菌，最后是一些自生固氮菌。化学固氮曾为农业生产仔万于巨大的贡献，但是，它的生产需要高温条件和高压设备，材料和能源消耗过大，因此产品价格高且不断上涨。对自然界氮素循环中的因氮作用具有决定意义的是生物固氮作用。

2 ．氨化作用

    微生物分解含氮有机物产生氨的过程称为氨化作用。含氮有机物的种类很多，主要是蛋白质尿素、尿酸和壳多糖等。

    氨化作用在农业生产上十分重要，施入土壤中的各种动植物残体和有机肥料，包括绿肥、堆肥和厩肥等都富含含氮有机物，它们须通过各类微生物的作用，尤其须先通过氨化作用才能成为植物能吸收和利用的氮素养料。

3 ．硝化作用

    微生物将氨氧化成硝酸盐的过程称为硝化作用。硝化作用分两个阶段进六，第一个阶段是氨被氧化为亚硝酸盐，靠亚硝化细菌完成，主要有亚硝化单胞菌属、亚硝化叶菌属等的一些种类。第二阶段是亚硝酸盐被氧化为硝酸盐，靠硝化细菌完成，主要有硝化杆菌属、硝化刺菌属和硝化球菌属的一些种类。硝化作用在自然界氮素循环中是不可缺少的一环，但对农业生产并无多大利益。

4 ．同化作用

    铵盐和硝酸盐是植物和微生物良好的无机氮类营养物质，它们可被植物和微生物吸收利用，合成氨基酸、蛋白质、核酸和其他含氮有机物。

5 ．反硝化作用

    微生物还原硝酸盐，释放出分子态氮和一氧化二氮的过程称为反硝化作用。反硝化作用一般只在厌氧条件下进行。

    反硝化作用是造成土壤氮素损失的重要原因之一。在农业上常采用中耕松土的办法，以抑制反硝化作用。但从整个氮素循环来说，反硝化作用还是有利的，否则自然界氮素循环将会中断，硝酸盐将会在水体中大量积累，对人类的健康和水生生物的生存造成很大的威胁。

三、微生物在硫素循环中的作用

    硫是生命物质所必需的元素，它是一些必需氨基酸和某些维生素、辅酶等的成分，其需要量大约是氮素的 l ／ 10 。

( 一 ) 自然界中的硫素循环

    自然界中的硫和硫化氢经微生物氧化形成 SO^4- ； SO^4- 被植物和微生物同化还原成有机硫化物，组成其自身；动物食用植物、微生物，将其转变成动物有机硫化物；当动植物和微生物尸体的有机硫化物，主要是含硫蛋白质，被微生物分解时，以 H₂S 和 S 的形式返回自然界。另外， SO^4- 在缺氧环境中可被微生物还原成 H₂S 。概括地讲。硫素循环可划分为脱硫作用、同化作用、硫化作用和反硫化作用。

( 二 ) 微生物在硫素循环中的作用

    微生物参与了硫素循环的各个过程，并在其中起很重要的作用。

1 ．脱硫作用

    动植物和微生物尸体中的含硫有机物被微生物降解成 H₂S 的过程称为脱硫作用。

2 ．硫化作用

    即硫的氧化作用，是指硫化氢、元素硫或硫化亚铁等在微生物的作用下被氧化生成硫酸的过程。自然界能氧化无机硫化物的微生物主要是硫细菌。

3 ．同化作用

    由植物和微生物引起。可把硫酸盐转变成还原态的硫化物，然后再固定到蛋白质等成分中。

4 ．反硫化作用

    硫酸盐在厌氧条件下被微生物还原成 H₂S 的过程称为反硫化作用。

    微生物不仅在自然界的硫素循环中发挥了巨大的作用，而且还硫矿的形成，地下金属管道、舰船、建筑物基础的腐蚀，铜、铀等金属的细菌沥滤以及农业生产耸彭有着密切的关系。在农业生产上，由微生物硫化作用所形成的硫酸，不仅可作为植物的硫素营养源，而且还有助于土壤中矿质元素的溶解，对农业生产有促进作用。在通气不良的土壤中所进行的反硫化作用，会使土壤中 H₂S 含量提高，对植物根部有毒害作用。