微生物遗传变异的物质基础

 遗传变异有无物质基础以及何种物质可承担遗传变异功能的问题，是生物学中的一个重大理论问题。只到 1944 年后，利用微生物这一实验对象进行了三个著名的实验，才以确凿的事实证实了核酸尤其是 DNA 才是遗传变异的真正物质基础。

一、三个经典实验

（一）转化实验

  创立人：英国人 Griffith 于 1928 年首次发现这一现象。

研究对象：肺炎链球菌 S 型和 R 型

    过程：①动物实验；②细菌培养试验；③ S 型菌的无细胞抽提液试验；④ 1944 年 Avery 等人从热死的 S 型中提纯了可能作为转化因子的各种成分，并在离体条件下进行了转化实验。

（二）噬菌体感染实验

  创立人：美国人 Hershey AND Chase 于 1952 年

研究对象：噬菌体

    过程：将大肠杆菌培养在以放射性 32 PO 4 3- 或 35 SO 4 2- 作为磷源或硫源的组合培养基中。结果，可以获得含 32 P-DNA （噬菌体核心）的噬菌体或含 35 S- 蛋白质（噬菌体外壳）的两种实验用噬菌体。用标记的 T2 噬菌体侵染没有标记的大肠杆菌 H ，结果表明， T2 噬菌体外壳蛋白中有 35 S 放射性并与细菌的胞壁连接，而 DNA 部分则有 32 P 放射性并进入细胞的细胞质中。这一事实说明，在噬菌体侵染细菌过程中蛋白质外壳留在细菌细胞外，只有 DNA 进入了细胞，又一次证明遗传物质是 DNA ，而不是蛋白质。

（三）植物病毒的重建实验

  创立人： Conrat AND Singer 于 1956 年创立

研究对象： TMV AND HRV

    过程：将两病毒的 RNA 和蛋白质外壳分别抽取出来并重新进行组合。随后去感染花叶，发现病斑由各自的 RNA 决定，而不是由蛋白质决定。这充分说明了，在 RNA 病毒中，遗传的物质基础也是核酸，只不过是 RNA 罢了。

    由此，可得出：只有核酸才是负荷遗传信息的真正物质基础。

（四）朊病毒的发现和思考

    无论是 DNA 还是 RNA 作为遗传物质的基础已是无可辨驳的事实。但朊病毒的发现对“蛋白质不是遗传物质的定论也带来一些疑云。 PrP 是具有传染性的蛋白质致病因子，迄今未发现蛋白内有核酸，但已知的传染性疾病的传播必须有核酸组成的遗传物质，才能感染宿主并在宿主体内自然繁殖。那么这是生命界的又一特例呢？还是因为目前人们的认识和技术所限而尚未揭示的生命之谜呢？还有待于生命科学家去认识和探索。

二、遗传物质在细胞内的存在形式

    除部分病毒的遗传物质是 RNA 外，其余病毒及全部具有典型细胞结构的生物体的遗传物质都是 DNA 。按其在细胞中存在形式可分成染色体 DNA 和染色体外 DNA 。原核细胞和真核细胞中的 DNA 存在形式不完全相同。

1 ． DNA 在原核细胞中的存在方式

    原核细胞最大的细胞学特点就是无核膜与核仁的分化，只有一个核区称拟核。其染色体 DNA 处于拟核区，无组蛋白，近年来发现与非组蛋白结合。结构上为双链环状 DNA 。几种微生物染色体的物理特性见表。原核细胞的染色体外 DNA 主要指质粒（如 F 因子、 R 因子、 Col 因子）。

2 ． DNA 在真核细胞中的存在方式

    真核细胞 DNA 分为核 DNA 和核外 DNA 。核 DNA 即染色体 DNA ，它与组蛋白结合构成具有复杂结构的染色体。核外 DNA 是指线粒体和叶绿体等 DNA ，其结构与原核细胞的 DNA 相似，亦能编码结构蛋白。

三、基因和性状

( 一 ) 基因的概念

    基因是由丹麦生物学家 W ． Johansen 于 1909 年提出来的，他用“基因”这个述语来代替孟德尔的“遗传因子”。直到本纪世 50 年代以后，“基因”才有一个较明确的概念。概括地说：“基因”是一个具有遗传因子效应的 DNA 片段，它是遗传物质的最小功能单位。

( 二 ) 性状的决定——基因表达

    性状是构成一个生物个体的有关结构、形态、物质和功能等各方面特征的总称。基因表达是遗传信息表现为生物性状的过程，这一过程是通过基因产物的生物学功能来完成的。基因决定性状，而性状则是基因表达的最终结果。基因依其功能的差别可分成调节基因、操纵基因和结构基因 3 大类。

    结构基因是为细胞结构、组成 ( 如细胞生化反应所需的酶 ) 及完成细胞功能所需的蛋白质等进行编码的基因。

    调节基因：用于编码组成型调节蛋白的基因。

    操纵基因：是位于启动基因和结构基因之间的一段碱基顺序，能与调节蛋白相结合，以此来决定结构基因的转录是否能进行。

    蛋白的表达不仅受结构基因控制，同时也受调节基因和操纵基因的调控。生物体的遗传信息通过 “中心法则” ( 少数生物以“逆转录”方式 ) 来完成世代间的传递，从而保证世世代代性状的相似性。